Гены цвета:
9
8
C - доминантный ген полностью окрашенной шерсти, т.е. диски пигмента без изменения располагаются по всей длине волоса. Black, blue, chocolate, ruddy, cinnamon, fawn, seal, lilac, red, cream - примеры окрасов с полностью прокрашенной шерстью.
с - рецессивный ген цвета, создает различные формы диска, а также уменьшает количество дисков, расположенных на древке волоса. Бурманский, сиамский, тонкинский окрасы групп:
- Seal (соболиный, натуральная норка)
- Chocolate ( шампань, шампаньская норка)
- Blue (голубая норка)
- Lilac (платина, платиновая норка)
- примеры работы рецессивного гена "c". Все породы пойнтовых окрасов имеют рецессивный ген "c".
Следствием работы рецессивного гена "c" является и весь спектр альбиносов. Альбиносы появляются в результате дефицита пигмента, который выражается в отсутствии окраса кожи и шерсти, а, в зависимости от количества дефицита пигмента - в полном или частичном отсутствии пигмента в радужной оболочке глаз: розовые или голубые глаза и зрачок, который отсвечивает красным. Нормально окрашенные глаза отсвечивают зеленым.
Образование фермента тирозиназы определяется состоянием локуса "c". А тирозиназа является средством управления синтезом количества пигмента. Поэтому сиамское или бирманское высветление основного окраса появляется из-за того, что действительно происходит разбавление пигментов полностью окрашенной шерсти (ген С). Диски пигмента еще более удлиняются и отделяются друг от друга дальше, чем это можно было бы объяснить действием гена "d ".
В локусе С известно 4 рецессивных аллеля:
c - классический альбинос с розовыми глазами
cа - голубоглазый альбинос
Но в практической работе разведенцев интересуют следующие аллели гена "с":
сb - бурманский окрас, который изменяет форму дисков и расстояние между ними, что приводит к следующим изменениям в окрасах: черный превращается в соболиный, коричневый в шампань, а лиловый в платиновый.
сs - сиамский окрас, который является пойнтовым окрасом и превращает черный цвет в котиковый, а коричневый - в шоколадный.
Как ген сb , так и ген сs образовывают более бледные цвета вообще, чем их аналоги в доминантном гене цвета С. Хотя очень неожиданные результаты в разведении, связанные с затемнением шерсти, - могут дать полигены.
Итак, за окрас шерсти отвечает три типа генов: пигмента, цвета и плотности. При поверхностном рассмотрении кажется, что рецессивный ген "с" и рецессивный ген "d " выполняют одни и те же функции: увеличение промежутка между дисками пигмента. Однако необходимо понять и помнить: "с" и "d " два совершенно различных гена.
Мы в этой главе дважды вспоминали о шоколадном окрасе: однажды как "b" и однажды как "сs". Ген "сs" отвечает за пойнтовый окрас, однако мутация 'chocolate' одна и та же. Сплошной шоколадный окрас, шоколадный табби, затененный шоколад - все они являются представителями 'шоколадной' мутации гена "b" без гена пойнтового окраса "сs", они имеют доминантный ген полного цвета С.
Ген С оставляет ген плотности D или d без изменений. Диски пигмента ровно и аккуратно размещаются по всей длине волоса, только форма диска черного пигмента - в случае шоколадного или коричного окраса - изменяется на удлиненную, эллипсовидную. Удлиненная форма диска осветляет окрас, который мы зрительно воспринимаем. Тот же самый эффект происходит и с геном Orange (вспомните: пигментные диски красного окраса удлиненной формы), но внешне эти изменения не выглядят так драматически.
В ослабленных окрасах (присутствие гена d), в которых также присутствует рецессивный ген с, - удлиненные диски еще реже располагаются по длине волоса, что приводит к еще более бледным окрасам. Например: платиновый окрас состоит из шоколадного пигмента (ген b), разбавленной плотности (ген d) и гена бурманского окраса cbcb , который воздействует на пигментные диски, удлиняя и прореживая их (как сорняки при посеве). При взаимодействии генов b, d, и C мы имели бы лиловый окрас, но при генах b, d, и cbcb имеем более светлый, холодный вариант окраса - платиновый.
C - доминантный ген полностью окрашенной шерсти, т.е. диски пигмента без изменения располагаются по всей длине волоса. Black, blue, chocolate, ruddy, cinnamon, fawn, seal, lilac, red, cream - примеры окрасов с полностью прокрашенной шерстью.
с - рецессивный ген цвета, создает различные формы диска, а также уменьшает количество дисков, расположенных на древке волоса. Бурманский, сиамский, тонкинский окрасы групп:
- Seal (соболиный, натуральная норка)
- Chocolate ( шампань, шампаньская норка)
- Blue (голубая норка)
- Lilac (платина, платиновая норка)
- примеры работы рецессивного гена "c". Все породы пойнтовых окрасов имеют рецессивный ген "c".
Следствием работы рецессивного гена "c" является и весь спектр альбиносов. Альбиносы появляются в результате дефицита пигмента, который выражается в отсутствии окраса кожи и шерсти, а, в зависимости от количества дефицита пигмента - в полном или частичном отсутствии пигмента в радужной оболочке глаз: розовые или голубые глаза и зрачок, который отсвечивает красным. Нормально окрашенные глаза отсвечивают зеленым.
Образование фермента тирозиназы определяется состоянием локуса "c". А тирозиназа является средством управления синтезом количества пигмента. Поэтому сиамское или бирманское высветление основного окраса появляется из-за того, что действительно происходит разбавление пигментов полностью окрашенной шерсти (ген С). Диски пигмента еще более удлиняются и отделяются друг от друга дальше, чем это можно было бы объяснить действием гена "d ".
В локусе С известно 4 рецессивных аллеля:
c - классический альбинос с розовыми глазами
cа - голубоглазый альбинос
Но в практической работе разведенцев интересуют следующие аллели гена "с":
сb - бурманский окрас, который изменяет форму дисков и расстояние между ними, что приводит к следующим изменениям в окрасах: черный превращается в соболиный, коричневый в шампань, а лиловый в платиновый.
сs - сиамский окрас, который является пойнтовым окрасом и превращает черный цвет в котиковый, а коричневый - в шоколадный.
Как ген сb , так и ген сs образовывают более бледные цвета вообще, чем их аналоги в доминантном гене цвета С. Хотя очень неожиданные результаты в разведении, связанные с затемнением шерсти, - могут дать полигены.
Итак, за окрас шерсти отвечает три типа генов: пигмента, цвета и плотности. При поверхностном рассмотрении кажется, что рецессивный ген "с" и рецессивный ген "d " выполняют одни и те же функции: увеличение промежутка между дисками пигмента. Однако необходимо понять и помнить: "с" и "d " два совершенно различных гена.
Мы в этой главе дважды вспоминали о шоколадном окрасе: однажды как "b" и однажды как "сs". Ген "сs" отвечает за пойнтовый окрас, однако мутация 'chocolate' одна и та же. Сплошной шоколадный окрас, шоколадный табби, затененный шоколад - все они являются представителями 'шоколадной' мутации гена "b" без гена пойнтового окраса "сs", они имеют доминантный ген полного цвета С.
Ген С оставляет ген плотности D или d без изменений. Диски пигмента ровно и аккуратно размещаются по всей длине волоса, только форма диска черного пигмента - в случае шоколадного или коричного окраса - изменяется на удлиненную, эллипсовидную. Удлиненная форма диска осветляет окрас, который мы зрительно воспринимаем. Тот же самый эффект происходит и с геном Orange (вспомните: пигментные диски красного окраса удлиненной формы), но внешне эти изменения не выглядят так драматически.
В ослабленных окрасах (присутствие гена d), в которых также присутствует рецессивный ген с, - удлиненные диски еще реже располагаются по длине волоса, что приводит к еще более бледным окрасам. Например: платиновый окрас состоит из шоколадного пигмента (ген b), разбавленной плотности (ген d) и гена бурманского окраса cbcb , который воздействует на пигментные диски, удлиняя и прореживая их (как сорняки при посеве). При взаимодействии генов b, d, и C мы имели бы лиловый окрас, но при генах b, d, и cbcb имеем более светлый, холодный вариант окраса - платиновый.
8
8
Менделеевские схемы:
Менделеевские схемы:
8
8
Основной блок складывается из четырех квадратов и включает в себя 2 характеристики:
Основной блок складывается из четырех квадратов и включает в себя 2 характеристики:
8
кот - кошка (XX & XY)
голубой - черный
белый - сплошной
Чтобы проиллюстрировать пример работы с Менделеевскими схемами, воспользуемся такими характеристиками, как голубой и черный. Пусть в нашем примере отец и мать будут оба черные, которые несут ген разбавленной плотности d . Генотип каждого BB/Dd. Двумя заглавными буквами BB обозначаем наличие черного пигмента - как в противоположном случае строчными буквами bb обозначали бы коричневый или шоколадный пигмент. Заглавной буквой D - обозначаем доминантный ген плотности и строчной d - рецессивный ген разбавленной плотности. В случае, когда оба родителя гомозиготны по одному и тому же гену (BB) - в построении Менделеевских схем мы этот коэффициент можем не рассматривать, т.к. все потомство будет иметь тот же генотип и нам вовсе не обязательно проводить построение схемы, чтобы убедиться в этом. Чтобы сделать схемы наглядными и полезными в работе - всегда опускают любые генетические коды, которые не могут выдать переменный результат.
Каждый квадрат в нашей схеме имеет один генетический код от отца и один от матери. Схема выглядит следующим образом:
8
кот - кошка (XX & XY)
голубой - черный
белый - сплошной
Чтобы проиллюстрировать пример работы с Менделеевскими схемами, воспользуемся такими характеристиками, как голубой и черный. Пусть в нашем примере отец и мать будут оба черные, которые несут ген разбавленной плотности d . Генотип каждого BB/Dd. Двумя заглавными буквами BB обозначаем наличие черного пигмента - как в противоположном случае строчными буквами bb обозначали бы коричневый или шоколадный пигмент. Заглавной буквой D - обозначаем доминантный ген плотности и строчной d - рецессивный ген разбавленной плотности. В случае, когда оба родителя гомозиготны по одному и тому же гену (BB) - в построении Менделеевских схем мы этот коэффициент можем не рассматривать, т.к. все потомство будет иметь тот же генотип и нам вовсе не обязательно проводить построение схемы, чтобы убедиться в этом. Чтобы сделать схемы наглядными и полезными в работе - всегда опускают любые генетические коды, которые не могут выдать переменный результат.
Каждый квадрат в нашей схеме имеет один генетический код от отца и один от матери. Схема выглядит следующим образом:
8
8
Теоретически в помете должно быть 3 черных котенка и 1 голубой. Это классическое Менделеевское расщепление в отношении двух гетерозиготных форм. Это соотношение справедливо для любого множества признаков, которые контролируются одним доминантным и одним рецессивным геном. Мы прекрасно понимаем, что все вероятностные предсказания сбываются только при большом количестве испытаний и, взяв наугад 10 котят, мы среди них можем не обнаружить ни одного черного котенка. Но для нас важно другое: мы можем совершенно точно сказать, что и с какой вероятностью мы можем получить от данной вязки. Мы можем получить черного гомозиготного котенка, 2-ух черных гетерозиготных (носителей голубого) котят и голубого котенка в генетическом соотношении 1:2:1.
Это соотношение можно использовать и у людей для любого признака, который контролируется одиночным геном. Может ли человек скручивать язык трубочкой или нет? Имеют ли уши свободные доли или подсоединяются непосредственно к лицевой стороне? На эти вопросы точно также смогут дать ответы знакомые нам Менделеевские схемы. Но вернемся все-таки к нашим котам.
Если вы вяжете гомозиготного черного кота с голубой кошкой (а она является гомозиготной по умолчанию!) - из всей схемы вам вообще понадобится только один квадрат:
Это соотношение можно использовать и у людей для любого признака, который контролируется одиночным геном. Может ли человек скручивать язык трубочкой или нет? Имеют ли уши свободные доли или подсоединяются непосредственно к лицевой стороне? На эти вопросы точно также смогут дать ответы знакомые нам Менделеевские схемы. Но вернемся все-таки к нашим котам.
Если вы вяжете гомозиготного черного кота с голубой кошкой (а она является гомозиготной по умолчанию!) - из всей схемы вам вообще понадобится только один квадрат:
8
8
Совершенно бесполезно рисовать много квадратов, если генотип всех котят будет Dd - черные, носители рецессивного гена разбавленной плотности.
В разведенческой практике гомозиготное состояние генов называется "правильным". DD всегда произведет котенка основного окраса, dd всегда произведет котенка, который, по крайней мере, несет за собой ослабленный окрас. Dd в потомстве может передать как D, так и d. Кот с одним доминантным и одним рецессивным геном для данной характеристики называется гетерозиготным и не является примером "правильного" состояния генов. Кот будет внешне демонстрировать свою доминантную характеристику, но сможет передавать по наследству как доминантную характеристику, так и рецессивную. Если мы имеем черного кота носителя ослабленного окраса, то он будет фенотипически черным, но в генотипе иметь гетерозиготу Dd и передавать по наследству как D (основной окрас), так и d (ослабленный окрас).
С другой стороны, мы должны четко знать, что голубой кот может произвести только голубое потомство. Если в генотипе присутствует хотя бы один ген D, - кот будет черным. Истории, которые вы можете услышать, что от двух голубых родителей родился черный котенок, мягко говоря, являются некорректными. Наверняка или была вязка не с тем котом, или есть ошибка в родословной, или кто-то просто неправильно записал окрас родителя. Возможно, такая редчайшая мутация и произошла, но помните: коэффициент природной мутации - один на миллион!
Ситуация с красным и кремовым окрасами совершенно идентична. Давайте рассмотрим схему вязки двух красных гетерозиготных по гену плотности родителей. Кошка имеет генотип OO/Dd, а кот - OY/Dd (оба красные, носители гена разбавленной плотности). Красный окрас кота записываем OY , т.к. в его генетической формуле этому гену нет пары (более подробно смотрите раздел "Пол и ген O (Orange)").
В разведенческой практике гомозиготное состояние генов называется "правильным". DD всегда произведет котенка основного окраса, dd всегда произведет котенка, который, по крайней мере, несет за собой ослабленный окрас. Dd в потомстве может передать как D, так и d. Кот с одним доминантным и одним рецессивным геном для данной характеристики называется гетерозиготным и не является примером "правильного" состояния генов. Кот будет внешне демонстрировать свою доминантную характеристику, но сможет передавать по наследству как доминантную характеристику, так и рецессивную. Если мы имеем черного кота носителя ослабленного окраса, то он будет фенотипически черным, но в генотипе иметь гетерозиготу Dd и передавать по наследству как D (основной окрас), так и d (ослабленный окрас).
С другой стороны, мы должны четко знать, что голубой кот может произвести только голубое потомство. Если в генотипе присутствует хотя бы один ген D, - кот будет черным. Истории, которые вы можете услышать, что от двух голубых родителей родился черный котенок, мягко говоря, являются некорректными. Наверняка или была вязка не с тем котом, или есть ошибка в родословной, или кто-то просто неправильно записал окрас родителя. Возможно, такая редчайшая мутация и произошла, но помните: коэффициент природной мутации - один на миллион!
Ситуация с красным и кремовым окрасами совершенно идентична. Давайте рассмотрим схему вязки двух красных гетерозиготных по гену плотности родителей. Кошка имеет генотип OO/Dd, а кот - OY/Dd (оба красные, носители гена разбавленной плотности). Красный окрас кота записываем OY , т.к. в его генетической формуле этому гену нет пары (более подробно смотрите раздел "Пол и ген O (Orange)").
8
8
Мы имеем знакомое нам соотношение 1:2:1. Один гомозиготный "правильный" красный котенок, два красных котенка носителя гена разбавленной плотности (крема) и один "правильный" кремовый котенок. По фенотипу соотношение 3:1.
А сейчас попробуйте решить небольшую генетическую задачу сами. Распишите, что мы получим в потомстве от вязки голубого кота (dd) и черной кошечки (Dd), которая является носителем голубого.
8
А сейчас попробуйте решить небольшую генетическую задачу сами. Распишите, что мы получим в потомстве от вязки голубого кота (dd) и черной кошечки (Dd), которая является носителем голубого.
8
8
В литературе мы часто встречаем ссылки на гибриды F1 или F3 и т.д. Для генетического анализа наследования тех или иных признаков организма при половом размножении необходимо производить скрещивание двух разнополых особей. Скрещивание в генетике обозначают знаком умножения - x. При написании схемы скрещивания принято на первом месте ставить женский пол. Женский пол обозначают знаком (зеркало Венеры), мужской - (щит и копье Марса). Родительские организмы обозначают буквой P (первая буква латинского слова parenta - родители). Потомство от скрещивания двух особей с различной наследственностью называют гибридным. Гибридное поколение обозначают буквой F (первая буква латинского слова filii - дети) с цифровым индексом, соответствующим порядковому номеру гибридного поколения. Так, первое поколение будет F1, потомство гибридов первого поколения обозначают F2, третье поколение - F3 и т.д.
А вот теперь мы готовы познакомиться с новой информацией.
А вот теперь мы готовы познакомиться с новой информацией.
8
8
Гены табби:
Гены табби:
8
8
А - Агути (перемежающиеся полосы основного и желтого цвета по всей длине волоса, действуют только на не оранжевый (non-orange) пигмент эумеланин). Агути является основой для всех окрасов табби. Его действие проявляется в широких разводах по основному окрасу, а так же, в меньшей степени, в полосах и пятнах.
а - нон-агути (отсутствие полос желтого цвета по длине волоса). Нон-агути не может действовать на ген О или Orange пигмент, поэтому все красные или кремовые кошки выглядят в большей или меньшей степени табби. "Все красные есть табби!" Это положение гораздо более подробно мы будем разбирать в Главе "Основы окраса шерсти". А сейчас мы сделаем небольшую попытку продолжить знакомство с некоторыми генетическими символами и понять, что они обозначают.
Следующие гены табби окрасов приводятся в порядке их доминантности.
Ta - тиккированный табби, иногда называемый абиссинским табби в честь породы абиссинских кошек, наиболее ярко демонстрирующих данный тип окраса, однако не имеющий ничего общего с породой как таковой. Ген, названный абиссинским, может быть представлен у любой породы, при любой текстуре и длине шерсти. Тиккинг выражен явно, четко, практически без рисунка, остаточные полосы (в зависимости от породы и стандарта) присутствуют на голове, шее, ногах и хвосте.
T - макрель (или тигровый) табби, вертикальные полосы на туловище в сочетании с общими для всех рисунчатых окрасов элементами: отметина "М" на лбу, ожерелья на груди, два ряда двойных пятнышек вдоль живота и полосы на хвосте и ногах.
tb - мраморный или классический образец табби, яркие полосы и разводы по корпусу, "бабочка" на плечах.
t - пятнистая или разорванная табби маркировка. Хорошо очерченные, круглые или овальные пятна на более приглушенном основном фоне. Многие разновидности диких кошек имеют специальный ген для пятнистого табби, но большинство исследователей считают, что домашняя кошка не имеет этого гена. Они считают, что пятна получаются из-за того, что тигровый рисунок разрывается в следствии влияния полигенов.
А - Агути (перемежающиеся полосы основного и желтого цвета по всей длине волоса, действуют только на не оранжевый (non-orange) пигмент эумеланин). Агути является основой для всех окрасов табби. Его действие проявляется в широких разводах по основному окрасу, а так же, в меньшей степени, в полосах и пятнах.
а - нон-агути (отсутствие полос желтого цвета по длине волоса). Нон-агути не может действовать на ген О или Orange пигмент, поэтому все красные или кремовые кошки выглядят в большей или меньшей степени табби. "Все красные есть табби!" Это положение гораздо более подробно мы будем разбирать в Главе "Основы окраса шерсти". А сейчас мы сделаем небольшую попытку продолжить знакомство с некоторыми генетическими символами и понять, что они обозначают.
Следующие гены табби окрасов приводятся в порядке их доминантности.
Ta - тиккированный табби, иногда называемый абиссинским табби в честь породы абиссинских кошек, наиболее ярко демонстрирующих данный тип окраса, однако не имеющий ничего общего с породой как таковой. Ген, названный абиссинским, может быть представлен у любой породы, при любой текстуре и длине шерсти. Тиккинг выражен явно, четко, практически без рисунка, остаточные полосы (в зависимости от породы и стандарта) присутствуют на голове, шее, ногах и хвосте.
T - макрель (или тигровый) табби, вертикальные полосы на туловище в сочетании с общими для всех рисунчатых окрасов элементами: отметина "М" на лбу, ожерелья на груди, два ряда двойных пятнышек вдоль живота и полосы на хвосте и ногах.
tb - мраморный или классический образец табби, яркие полосы и разводы по корпусу, "бабочка" на плечах.
t - пятнистая или разорванная табби маркировка. Хорошо очерченные, круглые или овальные пятна на более приглушенном основном фоне. Многие разновидности диких кошек имеют специальный ген для пятнистого табби, но большинство исследователей считают, что домашняя кошка не имеет этого гена. Они считают, что пятна получаются из-за того, что тигровый рисунок разрывается в следствии влияния полигенов.
8
8
страница №4